Содержание
Манус Тон, старший научный сотрудник по фитопатологии
В селекции томата устойчивость не всегда имела положительную репутацию. Некоторые механизмы устойчивости действительно создают дополнительную нагрузку на растение, а некоторые гены устойчивости исторически приходили в комплекте с нежелательными признаками от диких родственников. Эти опыты породили представление о том, что устойчивость и продуктивность не могут полностью сосуществовать.
Это вполне обоснованное опасение. В некоторых культурах и при некоторых типах устойчивости сама устойчивость может быть «тяжёлой». И во многих селекционных программах устойчивость действительно приходила «пакетом» с побочными эффектами, которые снижали урожайность или жизнеспособность. Эти две реальности и сформировали убеждение, что устойчивость всегда неизбежно связана с компромиссом.
Понимание того, почему HREZ ведёт себя по-разному, начинается с понимания двух типов издержек:
Некоторые механизмы устойчивости работают как постоянно включённая аварийная система. Они удерживают защитные пути активными или меняют базовые клеточные процессы так, что энергия уходит от роста и продуктивности. В таких случаях бременем является сама устойчивость. Растение «платит» за неё каждый день — независимо от того, присутствует патоген или нет.
HREZ работает не так.
HREZ является классическим R геном, который остается в состоянии покоя до тех пор, пока растение не обнаружит вирус ToBRFV. Только тогда он инициирует точный локальный ответ: растение жертвует зараженной клеткой, чтобы защитить остальные части растения. Полезной метафорой здесь может служить вторжение Наполеона в Россию в 1812 году. Армия Наполеона была огромной, однако имела критическую слабость: она сильно зависела от разграбления каждого города на своем пути для пополнения запасов. Логистика была сложной, зима — суровой, а французские линии снабжения растянулись на тысячи километров. Русская стратегия воспользовалась этой уязвимостью. По мере продвижения французов, русские войска отступали глубже в страну и сжигали свои собственные запасы еды, амбары и деревни. Они лишали войска Наполеона ресурсов, от которых те зависели. Малые населенные пункты были принесены в жертву ради выживания нации. Это было болезненно на локальном уровне, но эффективно в целом
Армия Наполеона входит в Россию в 1812 году и обнаруживает сожжённые деревни и уничтоженные запасы — тактика «выжженной земли» лишала захватчиков ресурсов, от которых они зависели. Стратегия была жестокой, но эффективной: пожертвовать местным, чтобы защитить целое. На клеточном уровне устойчивость HREZ работает так же.
На клеточном уровне HREZ обеспечивает нечто очень похожее. Когда ToBRFV попадает в клетку, растение «выключает» эту клетку. Оно изолирует её, разрушает ресурсы, необходимые вирусу, и не даёт ему продвигаться дальше. Это микроскопическая тактика «выжженной земли». Растение теряет несколько клеток, но защищает всё растение целиком.
А в чистой теплице, где вирус отсутствует, HREZ просто ждёт. Он не отнимает энергию, не снижает жизнеспособность и не влияет на урожайность. Он действует только тогда, когда это необходимо.
Второй тип издержки — генетический. На протяжении десятилетий селекционеры заимствовали гены устойчивости у диких родственников томата. Эти дикие виды были бесценны своей устойчивостью, но при этом несли признаки, которые не нужны ни одному производителю. При интрогрессии ген устойчивости часто приходил вместе с большим блоком дикого ДНК вокруг него. Такой блок мог снижать урожайность, ослаблять жизнеспособность или ухудшать качество плодов. Это и есть селекционная цена устойчивости. Сам ген может быть полезным, но «пакет», в котором он приходит, — нет.
Можно ли уменьшить этот «пакет», зависит от того, где ген расположен в геноме. В областях с низкой частотой рекомбинации трудно «обрезать» окружающий дикий ДНК. Хорошо известный пример гена в такой области — Tm22. В регионах с высокой рекомбинацией селекционеры могут постепенно сокращать интрогрессию, пока не останется лишь крошечный фрагмент.
Здесь у HREZ было решающее преимущество.
Walter Verweij, Senior Researcher Molecular Marker Development: : «Идентификация гена HREZ стала результатом самоотверженной работы всей команды, но также немного удачи. Ген находился в “горячей точке” рекомбинации, что позволило нам быстро выявить его и идентифицировать в наши элитные гибриды томата без негативных побочных эффектов».
Поскольку HREZ расположен в “горячей точке” рекомбинации, интрогрессию вокруг него удалось сделать очень небольшой. Молекулярные маркеры позволяли команде точно отслеживать этот фрагмент в каждом поколении и отбирать только самые «чистые» варианты. В результате получился ген устойчивости, встроенный в элитную генетику — без обычной селекционной издержки.
После того как HREZ удалось закрепить как «чистую», стабильную интрогрессию, селекционная программа получила нечто чрезвычайно ценное: свободу. Имея устойчивость уже «встроенной», селекционерам больше не нужно было тратить циклы на поиск устойчивости к ToBRFV или на компенсацию агрономических потерь, которые часто сопровождают крупные интрогрессии. Основа стала устойчивой по умолчанию.
Этот сдвиг позволил команде полностью сосредоточиться на признаках, которые наиболее важны в коммерческом производстве. Урожайность, качество плодов, тип растения, лёжкость и показатели послеуборочного периода можно было оптимизировать, не опасаясь потерять устойчивость по пути. В результате агрономические характеристики улучшаются по всем направлениям. Селекционная работа больше не разделяется между «поиском устойчивости» и «построением продуктивности». Теперь она целиком сосредоточена на продуктивности, потому что устойчивость уже закреплена.
Martijn van Stee, Crop Breeding Manager Tomato: «На данный момент мы внедрили HREZ во все наши элитные линейки гибридов. Это даёт нам базу устойчивого материала, на основе которой мы сосредоточены на создании лучших гибридов для наших производителей — по урожайности, качеству и показателям послеуборочного периода».
Устойчивость больше не является компромиссом. Это платформа, на которой создаётся следующее поколение элитных сортов.
Несколько независимых исследований подтверждают эту картину. Обзоры в журнале Trends in Plant Science описывают, как устойчивость к вирусам растений, опосредованная R генами, опирается на строго локализованную реакцию гиперчувствительности, когда для остановки распространения патогена «жертвуют» только заражёнными клетками (Sett et al., 2022). Важно, что в отсутствие инфекции эти R гены остаются подавленными, избегая ненужных энергозатрат и сохраняя нормальный рост — именно такое поведение ожидается от чистого, «молчаливого» гена устойчивости, такого как HREZ.
В другом обзоре в Trends in Plant Science подчёркивается, что современные стратегии селекции на устойчивость всё больше сосредоточены на минимизации физиологической нагрузки самой устойчивости (Wang et al., 2022). Авторы противопоставляют «тяжёлые» механизмы устойчивости, такие как нокауты S генов, которые могут влиять на развитие растений, NLR типу R генов, активирующихся только при срабатывании. Это различие дополнительно объясняет, почему HREZ, будучи классическим R геном, не накладывает биологической «цены» в чистых тепличных условиях.
Наконец, работа, опубликованная в Molecular Biology and Evolution, картирует «горячие точки» и «холодные зоны» рекомбинации по геному томата и показывает, как эти паттерны влияют на интрогрессионную селекцию(Fuentes et al., 2022). Регионы с высокой рекомбинацией позволяют селекционерам сокращать интрогрессии до очень небольших, «чистых» фрагментов, тогда как холодные зоны удерживают большие блоки дикого ДНК и повышают риск сцепленного «балласта» (linkage drag). Это объясняет, почему некоторые гены устойчивости, такие как Tm22, трудно «очистить», и почему HREZ, расположенный в благоприятном для рекомбинации регионе, удалось сократить до крошечной, хорошо управляемой интрогрессии без агрономических штрафов.
Вместе эти результаты показывают, что когда гены устойчивости биологически «лёгкие» и генетически «чистые», они не снижают урожайность и не ухудшают показатели растения. HREZ точно относится к этой категории.
Убеждение, что устойчивость всегда снижает урожайность, основано на реальном опыте с «тяжёлыми» механизмами устойчивости и с крупными интрогрессиями из дикого материала. HREZ избегает и того и другого. Это точный R ген, который действует только при необходимости, и он расположен в крошечной, хорошо управляемой интрогрессии, не «тащащей» за собой нежелательные признаки.
На практике это означает, что сильная устойчивость и элитная продуктивность могут сосуществовать в одном и том