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Von Manus Thoen, leitender Forscher für Pflanzenpathologie
In der Tomatenzüchtung hatte Resistenz nicht immer den besten Ruf. Manche Resistenzmechanismen belasten die Pflanze tatsächlich, und manche Resistenzgene wurden in der Vergangenheit zusammen mit unerwünschten Merkmalen von wilden Verwandten eingeführt. Diese Erfahrungen führten zu der Annahme, dass Resistenz und Ertrag nicht vollständig miteinander vereinbar seien.
Das ist eine berechtigte Sorge. Bei bestimmten Kulturpflanzen und bestimmten Resistenztypen kann die Resistenz selbst erhebliche Nachteile mit sich bringen. Und in vielen Züchtungsprogrammen ging die Resistenz tatsächlich mit Nebenwirkungen einher, die den Ertrag oder die Vitalität beeinträchtigten. Diese beiden Tatsachen haben zu der Überzeugung geführt, dass Resistenz immer mit Kompromissen verbunden sein muss.
Um zu verstehen, warum HREZ sich anders verhält, muss man zunächst diese beiden Arten von „Kosten“ verstehen.
Manche Abwehrmechanismen funktionieren wie ein permanentes Notfallsystem. Sie halten Abwehrwege aktiv oder verändern grundlegende zelluläre Prozesse auf eine Weise, die dem Wachstum und der Produktion Energie entzieht. In diesen Fällen ist die Abwehr selbst die Belastung. Die Pflanze zahlt jeden Tag dafür, unabhängig davon, ob der Erreger vorhanden ist oder nicht.
Das ist nicht die Funktionsweise von HREZ.
HREZ ist ein klassisches R-Gen. Es bleibt inaktiv, bis die Pflanze das ToBRFV erkennt. Erst dann löst es eine präzise, lokale Reaktion aus: Die Pflanze opfert die infizierte Zelle, um den Rest der Pflanze zu schützen.
Auf zellulärer Ebene bewirkt HREZ etwas sehr Ähnliches. Wenn das ToBRFV in eine Zelle eindringt, schaltet die Pflanze diese Zelle ab. Sie schottet sie ab, zerstört die Ressourcen, die das Virus benötigt, und verhindert, dass es sich weiter ausbreitet. Es handelt sich um eine mikroskopische Taktik der verbrannten Erde. Die Pflanze verliert zwar einige Zellen, schützt aber die gesamte Pflanze.
Und in einem sauberen Gewächshaus, in dem das Virus nicht vorkommt, bleibt HREZ einfach inaktiv. Es verbraucht keine Energie, mindert nicht die Vitalität und beeinträchtigt den Ertrag nicht. Es wird nur aktiv, wenn es gebraucht wird.
Die zweite Art von Kosten ist genetischer Natur. Jahrzehntelang haben Züchter Resistenzgene aus wilden Verwandten der Tomate gewonnen. Diese Wildarten waren aufgrund ihrer Widerstandsfähigkeit von unschätzbarem Wert, trugen jedoch auch Merkmale in sich, die kein Züchter haben möchte. Wenn ein Resistenzgen eingekreuzt wurde, kam es oft zusammen mit einem großen Block wilder DNA, der es umgab. Dieser Block konnte den Ertrag mindern, die Vitalität schwächen oder die Fruchtqualität beeinträchtigen. Das sind die Züchtungskosten der Resistenz. Das Gen selbst mag nützlich sein, das „Paket“, in dem es geliefert wird, ist es jedoch nicht.
Ob dieses Paket verkleinert werden kann, hängt davon ab, wo sich das Gen im Genom befindet. In Regionen mit geringer Rekombination ist es schwierig, die umgebende Wildtyp-DNA wegzuschneiden. Tm 22 ist ein bekanntes Beispiel für ein Gen in einer solchen Region. In Bereichen mit hoher Rekombination können Züchter die Introgression schrittweise reduzieren, bis nur noch ein winziges Fragment übrig bleibt.
Hier hatte HREZ einen entscheidenden Vorteil.
Walter Verweij, Senior Researcher Molecular Marker Development: „Die Identifizierung des HREZ-Gens war das Ergebnis des großen Engagements des gesamten Teams, aber auch eines bisschen Glück. Das Gen befand sich in einem Rekombinations-Hotspot, was es uns ermöglichte, das Gen schnell zu identifizieren und es ohne negative Nebenwirkungen in unsere besten Tomatensorten einzubringen.“
Da sich HREZ an einem Rekombinations-Hotspot befindet, konnte die Introgression in diesem Bereich sehr gering gehalten werden. Mithilfe molekularer Marker konnte das Team dieses Fragment in jeder Generation genau verfolgen und nur die reinsten Varianten auswählen. Das Ergebnis ist ein Resistenzgen, das in erstklassiges Erbgut eingebettet ist, ohne dass dabei die üblichen Züchtungskosten anfallen.
Nachdem HREZ als saubere, stabile Introgression gesichert war, gewann das Züchtungsprogramm etwas äußerst Wertvolles: Freiheit. Da die Resistenz bereits vorhanden war, mussten die Züchter keine weiteren Zyklen darauf verwenden, nach einer Resistenz gegen das ToBRFV zu suchen oder die agronomischen Nachteile auszugleichen, die oft mit umfangreichen Introgressionen einhergehen. Die Basis war von vornherein resistent.
Diese Veränderung ermöglichte es dem Team, sich voll und ganz auf die Merkmale zu konzentrieren, die in der kommerziellen Produktion am wichtigsten sind. Ertrag, Fruchtqualität, Pflanzencharakter, Haltbarkeit und Nachernteverhalten konnten optimiert werden, ohne dass man befürchten musste, dabei an Resistenz einzubüßen. Infolgedessen verbessern sich die agronomischen Merkmale auf breiter Front. Die Züchtungsarbeit ist nicht mehr zwischen der „Suche nach Resistenz“ und der „Steigerung der Leistungsfähigkeit“ aufgeteilt. Sie konzentriert sich nun vollständig auf die Leistungsfähigkeit, da die Resistenz bereits gesichert ist.
Martijn van Stee, Crop Breeding Manager Tomato: „Wir haben HREZ nun in alle unsere Premium-Sorten aufgenommen. Damit verfügen wir über eine Basis aus resistentem Material, auf deren Grundlage wir uns darauf konzentrieren, die besten Sorten für unsere Erzeuger zu züchten – in Bezug auf Ertrag, Qualität und Nachernte.“
Resistenz ist kein Kompromiss mehr. Sie ist die Plattform, auf der die nächste Generation von Premium-Sorten aufgebaut wird.
Mehrere unabhängige Studien stützen dieses Bild. Artikel in Trends in Plant Science beschreiben, wie die durch R-Gene vermittelte Resistenz gegen Pflanzenviren auf einer stark lokalisierten hypersensitiven Reaktion beruht, bei der nur die infizierten Zellen geopfert werden, um die Ausbreitung des Erregers zu verhindern (Sett et al., 2022)*. Entscheidend ist, dass diese R-Gene in Abwesenheit einer Infektion unterdrückt bleiben, wodurch unnötiger Energieaufwand vermieden und das normale Wachstum aufrechterhalten wird, genau das Verhalten, das man von einem sauberen, stillen Resistenzgen wie HREZ erwarten würde.
Ein zweite Bericht in Trends in Plant Science hebt hervor, dass moderne Strategien zur Resistenzzüchtung zunehmend darauf abzielen, die physiologische Belastung durch die Resistenz selbst zu minimieren (Wang et al., 2022). Die Autoren stellen starke Abwehrmechanismen, wie beispielsweise S-Gen-Knockouts, die die Pflanzenentwicklung beeinträchtigen können, den R-Genen vom NLR-Typ gegenüber, die nur bei Auslösung aktiv werden. Diese Unterscheidung verdeutlicht, warum HREZ als klassisches R-Gen unter sauberen Gewächshausbedingungen keine biologischen Nachteile mit sich bringt.
Schließlich veranschaulicht eine in Molecular Biology and Evolution veröffentlichte Arbeit Rekombinations-Hotspots und -Coldspots im Tomatengenom und zeigt, wie diese Muster die Introgressionszüchtung beeinflussen (Fuentes et al., 2022). In Regionen mit hoher Rekombination können Züchter Introgressionen auf sehr kleine, saubere Fragmente reduzieren, während Coldspots große Blöcke wildtypischer DNA einfangen und das Risiko eines Linkage-Drags erhöhen. Dies erklärt, warum manche Resistenzgene, wie beispielsweise Tm 22, schwer zu reinigen sind und warum HREZ, das in einer rekombinationsfreundlichen Region liegt, auf eine winzige, gut zu handhabende Introgression reduziert werden konnte, ohne dass agronomische Nachteile entstanden sind.
Zusammengenommen zeigen diese Ergebnisse, dass Resistenzgene, die biologisch unbedenklich und genetisch rein sind, weder den Ertrag noch die Pflanzenleistung beeinträchtigen. HREZ fällt genau in diese Kategorie.
Die Annahme, dass Resistenz immer zu Ertragseinbußen führt, beruht auf konkreten Erfahrungen mit schwerfälligen Resistenzmechanismen und mit umfangreichen, unkontrollierten Introgressionen. HREZ vermeidet beides. Es handelt sich um ein präzises R-Gen, das nur bei Bedarf zum Tragen kommt und in eine winzige, gut kontrollierbare Introgression eingebettet ist, die keine unerwünschten Eigenschaften mit sich bringt.